本發(fā)明涉及水稻雜種優(yōu)勢利用領(lǐng)域，具體涉及一種水稻的育種方法。
背景技術(shù)：
水稻的雜種優(yōu)勢利用取得了巨大成功，雜交水稻(即兩個水稻品種的雜交F1代)一般比常規(guī)水稻增產(chǎn)10％-15％，但雜交種的制種產(chǎn)量較低，生產(chǎn)成本過高，過高的雜交水稻種子價格制約了雜交水稻的發(fā)展。水稻的F2代，即雜交種的自交后代群體，其產(chǎn)量一般低于F1，但普遍高于雙親(增產(chǎn)幅度一般為5-10％)，同樣具有潛在的利用價值。從長遠(yuǎn)來看，對F2代的利用能大幅度提高制種產(chǎn)量(是F1代制種產(chǎn)量的80-100倍)，顯著降低生產(chǎn)成本，更好地協(xié)調(diào)成本與效益之間的矛盾。
F2的優(yōu)勢利用需要依賴高效的F1生產(chǎn)體系；大規(guī)模生產(chǎn)F1需要親本一方為花粉徹底敗育的雄性不育系(稱為“母本”)，親本另一方為育性正常的恢復(fù)系(稱為“父本”)?；瘜W(xué)殺雄法和遺傳繁育法是獲得雄性不育系的兩種主要途徑；化學(xué)殺雄法是使用化學(xué)產(chǎn)品殺死花粉，獲得不育系；利用化殺法制備F2群體的優(yōu)點是F2群體不會出現(xiàn)不育株，但缺點是因分蘗發(fā)育不同步，導(dǎo)致化學(xué)殺雄法難以徹底殺死所有花粉，從而影響母種(即F1種子)的種子純度。遺傳繁育法是借助遺傳控制體系來實現(xiàn)雄性不育系的繁殖；目前，能實現(xiàn)遺傳繁殖的雄性不育系主要包括質(zhì)核互作型雄性不育系和正向光溫敏型雄性不育系；利用這兩類不育系來制備F2群體的優(yōu)點是母種純度有保障，缺點是F2群體中會分離出高比例的不育株(若不育性受1對隱性基因控制，則不育株率占F2群體的25％)，降低群體產(chǎn)量。
技術(shù)實現(xiàn)要素：
本發(fā)明解決的技術(shù)問題是提供了一種利用水稻F2群體優(yōu)勢的育種方法，通過利用反向溫敏雄性不育系RMS(高溫下可育，低溫條件下不育)作為創(chuàng)制F2群體的母本，將其制備的F2群體在長江流域作為中稻種植后，該區(qū)域溫度處于F2群體育性敏感期的可育溫度范圍內(nèi)，從而消除了群體中的不育株，充分發(fā)揮了水稻的F2群體優(yōu)勢。
本發(fā)明具體的技術(shù)方案如下：
一種利用水稻F2群體優(yōu)勢的育種方法，包括以下步驟：在反向溫敏雄性不育系的育性敏感期溫度低于26℃時，利用反向溫敏雄性不育系的不育特性，以反向溫敏雄性不育系(RMS)作為母本，以恢復(fù)系(NR)作為父本進(jìn)行雜交或制種，獲得RMS/NR的F1雜交種；然后，通過安排合理播插期，在隔離條件下讓F1雜交種自交繁殖，收獲F2種子；測試F2群體的生育期、豐產(chǎn)性和適應(yīng)性，篩選適宜在長江流域作中稻種植的豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)型F2群體。該群體因剔除了不育單株，確保了優(yōu)勢的發(fā)揮。
在本發(fā)明中，所述反向溫敏雄性不育系為雁農(nóng)S或由雁農(nóng)S轉(zhuǎn)育而來的高育性轉(zhuǎn)換溫度型反向溫敏雄性不育系。該反向溫敏雄性不育系在育性敏感期溫度高于30℃時，其花粉育性正常，表現(xiàn)為可育，能自交結(jié)實，用于繁殖；當(dāng)育性敏感期環(huán)境溫度低于26℃時，反向溫敏雄性不育系花粉敗育，表現(xiàn)為不育，結(jié)實率接近0％，用于制種。
優(yōu)選的，本發(fā)明的育種方法中還包括在育性敏感期溫度高于30℃時，對反向溫敏雄性不育系種子進(jìn)行自交繁殖的步驟。
其中，反向溫敏雄性不育系的育性敏感期為幼穗分化發(fā)育的第四至六期。實現(xiàn)“RMS的育性敏感期溫度高于30℃”的理想條件是，在湖南、湖北、江西、安徽、浙江、福建等地將所述反向溫敏雄性不育系的幼穗分化第四至六期安排在6月中旬至8月下旬。
本發(fā)明的恢復(fù)系(NR)的花粉可育、能正常自交結(jié)實，生產(chǎn)上已經(jīng)應(yīng)用或未應(yīng)用的可育水稻，包括三系恢復(fù)系、兩系恢復(fù)系、優(yōu)質(zhì)常規(guī)稻及其他正?？捎举Y源都可以作為恢復(fù)系使用。
優(yōu)選生產(chǎn)出的F1雜交種還包括篩選步驟：篩選與長江流域中稻的生育期相當(dāng)，綜合農(nóng)藝性狀優(yōu)良的雜交組合F1。
實現(xiàn)“F1雜交種自交繁殖”的理想條件是通過適當(dāng)調(diào)整播差期，使F1在28～32℃的外界環(huán)境溫度條件下(如湖南、江西等地的8月中旬至9月上旬)抽穗，以避開極端高溫或低溫天氣，提高種子產(chǎn)量；同時，通過物理隔離或錯開花期等手段，避免其他品種花粉竄入而影響種子純度。
獲得所述F1的自交繁殖種子后，還包括對F2群體進(jìn)行不同生態(tài)區(qū)域的品比試驗以測試F2群體的生育期、豐產(chǎn)性和適應(yīng)性，具體試驗程序執(zhí)行由農(nóng)業(yè)部制定的長江流域中稻品比試驗方案或由長江中游省份包括湖南、湖北、江西、安徽、浙江、福建等制定的中稻品比試驗方案，篩選適宜在長江流域作中稻種植的豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)型F2群體。其中，品比試驗的區(qū)試對照采用長江流域常規(guī)種植的水稻。
所述豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)型F2群體與長江流域種植的區(qū)試對照相比應(yīng)滿足三個基本要求，一是F2的生育期與區(qū)試對照相當(dāng)，即F2群體的抽穗期(占群體總穗數(shù)的60％以上抽穗)和成熟期(90％以上的單株成熟)與區(qū)試對照的差異控制在5d以內(nèi)，優(yōu)選為3d以內(nèi)；二是F2產(chǎn)量不低于區(qū)試對照，三是F2群體的品質(zhì)和稻瘟病抗性均與對照相當(dāng)。
與現(xiàn)有技術(shù)相比，本發(fā)明的優(yōu)點在于：
本發(fā)明利用反向溫敏雄性不育系配制F2群體，通過反向溫敏雄性不育系與恢復(fù)系進(jìn)行雜交或制種，能高效生產(chǎn)F1代雜交種，避免了化學(xué)殺雄法所存在的花粉育性不徹底，影響F1的種子純度的問題，確保了F1代雜交種的高純度。創(chuàng)制的F2群體在高溫條件下種植不會出現(xiàn)不育單株，并通過篩選得到豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性、品質(zhì)和抗病性均不低于區(qū)試對照的F2群體，適合用作長江流域中稻生產(chǎn)。本發(fā)明育種方法能高效生產(chǎn)F1代雜交種，F(xiàn)2種子無不育株，群體產(chǎn)量高。能夠低成本高產(chǎn)出的生產(chǎn)F2種子，充分發(fā)揮并利用F2種子潛在的雜種優(yōu)勢，提高水稻產(chǎn)量。
附圖說明
下面結(jié)合附圖對本發(fā)明做進(jìn)一步說明。
圖1：本發(fā)明育種方法的示意圖。
具體實施方式
本發(fā)明合理利用反向溫敏雄性不育系，為培育有產(chǎn)量優(yōu)勢的F2群體創(chuàng)造了條件。反向溫敏雄性不育系屬于一種特殊類型的雄性不育系；在高溫條件下，這類資源或品系的花粉育性正常，可自交結(jié)實，用來繁殖；而在低溫條件下，其花粉徹底敗育，不能結(jié)實，從而用來制種。從生產(chǎn)實用性考慮，反向溫敏雄性不育系的育性轉(zhuǎn)換溫度越高，其在低溫條件下制種就越安全，反之則不利于安全制種；而在繁殖方面，育性轉(zhuǎn)換溫度越高的反向溫敏雄性不育系適宜選擇在長江流域的夏季進(jìn)行繁殖，而低轉(zhuǎn)換溫度的反向溫敏雄性不育系具有更寬松的繁殖條件，如整個長江流域及其以南區(qū)域都是其理想的繁殖場所。雁農(nóng)S具有較高的育性轉(zhuǎn)化溫度，因此，利用反向溫敏雄性不育系為母本與正?？捎副九渲频腇2群體，理論上是一個反向溫敏不育單株占比25％的群體；只要該群體的育性敏感期處于高溫條件下(如湖南長沙6-8月的日均溫度超過了30℃)時，其中的反向溫敏不育單株就會因高溫誘導(dǎo)而恢復(fù)育性；也就是說，反向溫敏雄性不育系的F2群體在高溫條件下不會出現(xiàn)不育單株，這在一定程度上穩(wěn)定了群體產(chǎn)量。
通過對湖南、江西等省份的多年多點試驗發(fā)現(xiàn)，利用雁農(nóng)S配制的多個F2群體適宜作中稻種植，其群體不會出現(xiàn)不育株，并且具有一定的增產(chǎn)潛力，表明該方法是實用的。
如圖1所示，本發(fā)明一種利用水稻F2群體優(yōu)勢的育種方法，包括以下步驟：
1.在育性敏感期氣溫高于30℃時，對雁農(nóng)S或由雁農(nóng)S轉(zhuǎn)育而來的高育性轉(zhuǎn)換溫度型反向溫敏雄性不育系RMS進(jìn)行自交繁殖；
2.在育性敏感期氣溫低于26℃時，以RMS為母本，恢復(fù)系NR為父本進(jìn)行雜交，獲得RMS/NR的F1雜交種；
3.篩選與長江流域中稻的生育期相當(dāng)，綜合農(nóng)藝性狀優(yōu)良的雜交組合F1；
4.通過合理安排播插期，在隔離條件下讓F1單株自交繁殖，收獲F2種子；
5.將F2種植在長江流域，篩選適于做中稻種植的豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)型F2群體；
6.按照1-4步驟，擴(kuò)繁F2，并對強(qiáng)優(yōu)勢F2群體進(jìn)行推廣種植。
下面將結(jié)合本發(fā)明中的實施例，對本發(fā)明實施例中的技術(shù)方案進(jìn)行清楚、完整地描述，顯然，所描述的實施例僅僅是本發(fā)明一部分實施例，而不是全部的實施例。基于本發(fā)明中的實施例，本領(lǐng)域普通技術(shù)人員在沒有做出創(chuàng)造性勞動前提下所獲得的所有其他實施例，都屬于本發(fā)明保護(hù)的范圍。
實施例1：產(chǎn)量優(yōu)勢明顯、適宜在湖南作中稻種植的“雁農(nóng)S/N454”與“雁農(nóng)S/N762”組合的培育
1.2009年12月-2010年4月，在海南三亞種植反向溫敏雄性不育系雁農(nóng)S及9311、R527、明恢63、P143、608、N454、N762等7個恢復(fù)系；2010年3月中旬，以雁農(nóng)S為母本(此時溫度低于26℃，雁農(nóng)S表現(xiàn)為不育狀態(tài))，分別與9311、R527、明恢63、P143、608、N454、N762等7個恢復(fù)系父本進(jìn)行雜交，各收獲F1雜交種70-100粒。
2.2010年5月-9月，在湖南長沙對上述F1雜交種進(jìn)行分區(qū)種植，適當(dāng)調(diào)整播差期，使F1在28～32℃的外界環(huán)境溫度條件下抽穗，以避開極端高溫或低溫天氣，提高種子產(chǎn)量。每個F1組合種植50-70株；為避免組合之間相互串粉，在抽穗前7d進(jìn)行薄膜隔離處理；同年10月，各組合收獲自交結(jié)實種子30000-35000粒(F2代)；
3.2011年5月-9月，在長沙以Y兩優(yōu)1號為對照，對上述組合的F2群體進(jìn)行分區(qū)種植，每個F2群體種植3000穴，每穴2苗，3次重復(fù)。本季以生育期、結(jié)實率和產(chǎn)量為選擇性狀，預(yù)期目標(biāo)是篩選生育期與對照相近，結(jié)實率在80％以上，產(chǎn)量不低于對照的F2群體。
F2群體于5月10日播種，大多在8月10日左右始穗，以群體內(nèi)有90％的稻穗達(dá)到成熟的日期作為成熟期，淘汰成熟期與Y兩優(yōu)1號相差大于5d以上的F2群體，包括群體生育期比對照長了9d的雁農(nóng)S/P143和長了7d的雁農(nóng)S/9311。然后，對育性進(jìn)行觀察發(fā)現(xiàn)，各F2群體中沒有分離出完全不育單株，這說明反向溫敏不育基因的不育起點溫度較高，從而使F2中的反向溫敏不育單株表現(xiàn)為正?？捎浑S機(jī)對剩余的5個F2群體選取5點、每點取20株調(diào)查結(jié)實率，淘汰結(jié)實率低于80％的F2群體；經(jīng)調(diào)查，雁農(nóng)S/608的F2群體結(jié)實率為73.2％，雁農(nóng)S/R527的結(jié)實率為71.6％，而雁農(nóng)S/明恢63、雁農(nóng)S/N454、雁農(nóng)S/N762及Y兩優(yōu)1號的結(jié)實率在82.8-91.3％％之間，因此淘汰雁農(nóng)S/608與雁農(nóng)S/R527。最后，通過小區(qū)實收產(chǎn)量發(fā)現(xiàn)，雁農(nóng)S/N454和雁農(nóng)S/N762的F2產(chǎn)量分別達(dá)到了661.7kg/667m2和647.8kg/667m2，比對照Y兩優(yōu)1號(605.5kg/667m2)增產(chǎn)9.28％和6.98％，而雁農(nóng)S/明恢63的F2產(chǎn)量為629.5kg/667m2，低于對照而予以淘汰。因此，選擇雁農(nóng)S/N454和雁農(nóng)S/N762的F2群體進(jìn)入下輪生態(tài)測試和抗病性評價。
表1：不同組合的F2群體生育特性及產(chǎn)量
4.2012年5月-9月，分別在湖南懷化、衡陽、瀏陽對雁農(nóng)S/N454和雁農(nóng)S/N762的F2群體進(jìn)行品比試驗(2000株/小區(qū)，3次重復(fù))，經(jīng)產(chǎn)量調(diào)查發(fā)現(xiàn)在以上三個試驗點雁農(nóng)S/N454和雁農(nóng)S/N762的F2群體生育期與對照Y兩優(yōu)1號相差5d以內(nèi)，其產(chǎn)量都高于Y兩優(yōu)1號。
表2：不同地區(qū)品比試驗結(jié)果
5.2012年和2013年的5月-9月，委托湖南省植物保護(hù)所對雁農(nóng)S/N454和雁農(nóng)S/N762的F2群體進(jìn)行稻瘟病抗性鑒定；湖南桃江病圃2年的抗性結(jié)果發(fā)現(xiàn)，雁農(nóng)S/N454和雁農(nóng)S/N762的F2群體表現(xiàn)抗苗瘟，中抗葉瘟和穗頸瘟。
綜上，本發(fā)明的一種利用水稻F2群體優(yōu)勢的育種方法，能低成本、高效率、高純度地產(chǎn)出F1代雜交種，并借助高溫條件抑制了F2群體中不育單株的出現(xiàn)，穩(wěn)定了群體產(chǎn)量，從而充分發(fā)揮了F2群體的雜種優(yōu)勢潛力，是為高產(chǎn)育種的有效方法。
上述實施方式旨在舉例說明本發(fā)明可為本領(lǐng)域?qū)I(yè)技術(shù)人員實現(xiàn)或使用，對上述實施方式進(jìn)行修改對本領(lǐng)域的專業(yè)技術(shù)人員來說將是顯而易見的，故本發(fā)明包括但不限于上述實施方式，任何符合本權(quán)利要求書或說明書描述，符合與本文所公開的原理和新穎性、創(chuàng)造性特點的方法、工藝、產(chǎn)品，均落入本發(fā)明的保護(hù)范圍之內(nèi)。