本發(fā)明涉及γ-氨基丁酸提高鹽脅迫下玉米種子萌發(fā)及根系生長的用途。
背景技術:
玉米是我國重要的糧食和飼料作物,在國民經(jīng)濟中占有重要的地位。鹽漬化土壤是一種廣泛分布的低產(chǎn)土壤,是造成世界范圍內作物減產(chǎn)的主要環(huán)境因子之一。鹽脅迫會影響作物正常的生長發(fā)育,而玉米又是中度鹽敏感型作物,鹽脅迫會嚴重影響玉米的生理代謝,從而直接影響玉米的生長發(fā)育和產(chǎn)量品質形成。
γ-氨基丁酸(GABA)是一種以自由態(tài)存在于各種生物中的四碳非蛋白質氨基酸,它極易溶于水,這依賴于其在植物中存在多種構型。植物如參屬、豆薯等的種子中含有GABA,此外在一些植物的根莖中也都含有GABA。動物體內的GABA幾乎只存在于神經(jīng)組織中,它能參加許多代謝進程,有很高的生理活性,是重要的抑制性神經(jīng)遞質,且也是目前研究較為深入的神經(jīng)遞質。
GABA是一種化學物質,它第一次被人工合成的時間是在1883年。研究表明,GABA在哺乳動物正常的腦內含量較高,但其生理意義仍然不明確。Segal SA等人證實GABA對哺乳動物的中樞神經(jīng)具有普遍抑制作用。據(jù)目前研究,GABA的生理活性主要表現(xiàn)在以下幾方面:①鎮(zhèn)靜神經(jīng)、抗焦慮;②降低血壓;③治療疾?。虎芙档脱?;⑤提高腦活力;⑥促進乙醇代謝。此外GABA還在保健方面有重要作用。在食品工業(yè)中,GABA可利用糧食加工副產(chǎn)品制備的GABA添加劑,可利用發(fā)酵法生物合成GABA添加劑,開發(fā)功能性乳制品,應用于烘焙食品及在飲料中應用等。
技術實現(xiàn)要素:
本發(fā)明的目的是要提供γ-氨基丁酸的新用途。
本發(fā)明γ-氨基丁酸提高鹽脅迫下玉米種子萌發(fā)及根系生長的用途,具體為γ-氨基丁酸對鹽脅迫下玉米種子萌發(fā)和幼苗生長具有促進作用。
進一步的,γ-氨基丁酸對鹽脅迫下鹽敏感型品種種子萌發(fā)的促進作用好于耐鹽型品種。
進一步的,γ-氨基丁酸對鹽脅迫下玉米種子胚根和胚芽鞘的生長具有促進作用,鹽脅迫下γ-氨基丁酸對胚根促進生長的作用要高于胚芽鞘。
進一步的,γ-氨基丁酸能緩解鹽脅迫對α-淀粉酶活性的抑制,使α-淀粉酶活性得到部分恢復。
進一步的,γ-氨基丁酸使鹽脅迫對玉米幼苗株高的抑制作用減弱。
進一步的,γ-氨基丁酸使鹽脅迫下莖葉鮮重和干重的積累得到恢復。
進一步的,γ-氨基丁酸對鹽脅迫下幼苗根系生長具有促進作用,具體為γ-氨基丁酸緩解NaCl對根鮮重、根干重、根長、根表面積、根體積、根平均直徑、根尖數(shù)的抑制作用。
進一步的,隨著γ-氨基丁酸的施用,鹽脅迫下玉米根系生長得到恢復,其中0.5mmol/Lγ-氨基丁酸對于鹽脅迫下玉米幼苗形態(tài)建成效果最佳。
本發(fā)明提供了γ-氨基丁酸提高鹽脅迫下玉米種子萌發(fā)及根系生長的用途。與現(xiàn)有技術相比其具有以下優(yōu)勢:
1、相對于其他的植物生長調節(jié)劑,γ-氨基丁酸具有更高的活性;
2、γ-氨基丁酸均為生物體天然存在的氨基酸,對人體不存在任何毒性,對玉米處理后不存在殘毒殘效;
3、處理方法簡便,可操作性強。
附圖說明
圖1為鄭單958不同濃度GABA對胚芽鞘和胚根長的影響;
圖2為東農(nóng)253不同濃度GABA對胚芽鞘和胚根長的影響;
圖3為鄭單958不同濃度GABA對α-淀粉酶活性的影響;
圖4為東農(nóng)253不同濃度GABA對α-淀粉酶活性的影響;
圖5為鄭單958不同濃度GABA對鹽脅迫下株高的影響;
圖6為東農(nóng)253不同濃度GABA對鹽脅迫下株高的影響;
圖7為鄭單958不同濃度GABA對鹽脅迫下莖葉鮮重的影響;
圖8為東農(nóng)253不同濃度GABA對鹽脅迫下莖葉鮮重的影響;
圖9為鄭單958不同濃度GABA對鹽脅迫下莖葉干重的影響;
圖10為東農(nóng)253不同濃度GABA對鹽脅迫下莖葉干重的影響;
圖11為鄭單958不同濃度GABA對鹽脅迫下根鮮重的影響;
圖12為東農(nóng)253不同濃度GABA對鹽脅迫下根鮮重的影響;
圖13為鄭單958不同濃度GABA對鹽脅迫下根干重的影響;
圖14為東農(nóng)253不同濃度GABA對鹽脅迫下根干重的影響;
圖15為鄭單958不同濃度GABA對鹽脅迫下根長的影響;
圖16為東農(nóng)253不同濃度GABA對鹽脅迫下根長的影響;
圖17為鄭單958不同濃度GABA對鹽脅迫下根表面積的影響;
圖18為東農(nóng)253不同濃度GABA對鹽脅迫下根表面積的影響;
圖19為鄭單958不同濃度GABA對鹽脅迫下根體積的影響;
圖20為東農(nóng)253不同濃度GABA對鹽脅迫下根體積的影響;
圖21為鄭單958不同濃度GABA對鹽脅迫下根平均直徑的影響;
圖22為東農(nóng)253不同濃度GABA對鹽脅迫下根平均直徑的影響;
圖23為鄭單958不同濃度GABA對鹽脅迫下根尖數(shù)的影響;
圖24為東農(nóng)253不同濃度GABA對鹽脅迫下根尖數(shù)的影響。
具體實施方式
本發(fā)明技術方案不局限于以下所列舉具體實施方式,還包括各具體實施方式間的任意組合。
具體實施方式一:本實施方式γ-氨基丁酸提高鹽脅迫下玉米種子萌發(fā)及根系生長的用途,具體為γ-氨基丁酸對鹽脅迫下玉米種子萌發(fā)和幼苗生長具有促進作用。
具體實施方式二:本實施方式與具體實施方式一不同的是:γ-氨基丁酸對鹽脅迫下玉米鹽敏感型品種種子萌發(fā)的促進作用好于耐鹽型品種。其它與具體實施方式一相同。
具體實施方式三:本實施方式與具體實施方式一不同的是:γ-氨基丁酸對鹽脅迫下玉米種子胚根和胚芽鞘的生長具有促進作用,鹽脅迫下γ-氨基丁酸對胚根促進生長的作用高于胚芽鞘。其它與具體實施方式一相同。
具體實施方式四:本實施方式與具體實施方式一不同的是:γ-氨基丁酸緩解鹽脅迫對α-淀粉酶活性的抑制,使α-淀粉酶活性得到部分恢復。其它與具體實施方式一相同。
具體實施方式五:本實施方式與具體實施方式一不同的是:γ-氨基丁酸使鹽脅迫對玉米幼苗株高的抑制作用減弱。其它與具體實施方式一相同。
具體實施方式六:本實施方式與具體實施方式一不同的是:γ-氨基丁酸使鹽脅迫下莖葉鮮重和干重的積累得到恢復。其它與具體實施方式一相同。
具體實施方式七:本實施方式與具體實施方式一不同的是:γ-氨基丁酸對鹽脅迫下幼苗根系生長具有促進作用,具體為γ-氨基丁酸緩解NaCl對根鮮重、根干重、根長、根表面積、根體積、根平均直徑、根尖數(shù)的抑制作用。其它與具體實施方式一相同。
具體實施方式八:本實施方式與具體實施方式七不同的是:γ-氨基丁酸的施用濃度為0.5mmol/L。其它與具體實施方式七相同。
為驗證本發(fā)明的有益效果,進行以下試驗:
1材料與方法
1.1試驗材料
供試玉米品種:耐鹽型品種鄭單958、鹽敏感型品種東農(nóng)253,選用籽粒飽滿、整齊一致、凈度高且無害的種子,播種前進行發(fā)芽試驗。
供試植物生長調節(jié)劑:γ-氨基丁酸(GABA),購自sigma公司。
1.2試驗設計
試驗于2014、2015年在東北農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院溫室進行。水培試驗播種前將挑選好的種子在恒溫25℃下浸泡24h,將種子播種在放有蛭石的直徑為0.5m,深度為7cm的圓盤中,每盤80粒種子,之后在種子上覆蛭石2-3cm,每天視情況澆水。待幼苗長至2葉1心時,將幼苗移至裝有1/2霍格蘭營養(yǎng)液的水槽中,通氣裝置24h向水槽中通氣,以保證幼苗生長的需氧量。每隔2d更換一次營養(yǎng)液,并且定期調節(jié)溶液pH值,保證其為幼苗生長最適pH值,待幼苗生長到3葉1心時進行處理和取樣。每個試驗處理3次重復。
1.2.1種子萌發(fā)試驗設計
1.2.1.1NaCl濃度的篩選
選取大小一致,籽粒飽滿的試驗種子,種子表面用0.1%的HgCl2溶液消毒15min,取出后用蒸餾水反復沖洗3次,之后用吸水紙吸干。將種子浸泡在清水中24h。將直徑為150mm的培養(yǎng)皿洗凈,并且放入滅菌鍋中高溫殺菌30分鐘。在培養(yǎng)皿中放入2層濾紙,并分別加入(1)清水(CK),(2)50mmol/L NaCl(AT1),(3)100mmol/L NaCl(AT2),(4)150mmol/L NaCl(AT3),(5)200mmol/L NaCl(AT4)溶液20ml。將浸泡后的種子胚向上且同方向擺放在培養(yǎng)皿中,每個培養(yǎng)皿中放80粒,種子上放1層濾紙,保水保濕,三次重復。人工氣候箱溫度為28/22℃,每天光照時數(shù)為12h,黑暗時數(shù)為12h,相對濕度為60%,光照強度為4000lux。主根長達到種子長度一半的時候為發(fā)芽標準,每天統(tǒng)計發(fā)芽數(shù)。
1.2.1.2不同濃度GABA調控種子萌發(fā)試驗
選取大小一致,籽粒飽滿的試驗種子,種子表面用0.1%的HgCl2溶液消毒15min,取出后用蒸餾水反復沖洗3次,之后用吸水紙吸干。將種子浸泡在清水中24h。將直徑為150mm的培養(yǎng)皿洗凈,并且放入滅菌鍋中高溫殺菌30分鐘。在培養(yǎng)皿中放入2層濾紙,并分別加入(1)清水(CK),(2)100mmol/L NaCl(AN),(3)100mmol/L NaCl+0.25mmol/L GABA(ANG1),(4)100mmol/L NaCl+0.5mmol/L GABA(ANG2),(5)100mmol/L NaCl+1mmol/L GABA(ANG3),(6)100mmol/L NaCl+2mmol/L GABA(ANG4)。將浸泡后的種子胚向上且同方向擺放在培養(yǎng)皿中,每個培養(yǎng)皿中放80粒,種子上放1層濾紙,保水保濕,三次重復。人工氣候箱溫度為28/22℃,每天光照時數(shù)為12h,黑暗時數(shù)為12h,相對濕度為60%,光照強度為4000lux。主根長達到種子長度一半的時候為發(fā)芽標準,每天統(tǒng)計發(fā)芽數(shù)。
1.2.2幼苗生長水培試驗設計
1.2.2.1NaCl濃度的篩選
玉米幼苗生長到3葉1心時,進行處理。處理前更換一次霍格蘭營養(yǎng)液,之后加入NaCl,使得NaCl在溶液中的濃度分別達到0mmol/L(CK),50mmol/L(BN1),100mmol/L(BN2),150mmol/L(BN3),200mmol/L(BN4)和250mmol/L(BN5)。加入氯化鈉后48h取樣測定。葉片取第2片葉,用錫紙包樣,-80℃保存待用。
1.2.2.2GABA濃度的篩選試驗
玉米幼苗生長到3葉1心時,進行處理。處理前更換一次霍格蘭營養(yǎng)液,之后加入GABA,使得GABA在溶液中的濃度分別達到0mmol/L(CK),0.25mmol/L(BNG1),0.5mmol/L(BNG2),1.0mmol/L(BNG3),2.0mmol/L(BNG4)。加入GABA的24h后,溶液中分三次加入NaCl,使得最終濃度為150mmol/L,待NaCl濃度為150mmol/L時即為0h,加入NaCl后0、12、24、36、48h,取樣測定。葉片取第2片葉,根系取生長良好的,用錫紙包樣,-80℃保存待用。
1.2.2.3GABA調控幼苗生長試驗
玉米幼苗生長到3葉1心時,進行處理。處理前更換一次霍格蘭營養(yǎng)液,之后加入GABA,使得GABA在溶液中的濃度達到0和0.5mmol/L。加入GABA的24h后,溶液中分三次加入NaCl,使得最終濃度為0和150mmol/L,待NaCl濃度為150mmol/L時即為0h,四個處理分別為0mmol/L GABA+0mmol/L NaCl(CK),0.5mmol/L GABA+0mmol/L NaCl(G),0mmol/L GABA+150mmol/L NaCl(N),0.5mmol/L GABA+150mmol/L NaCl(NG)。加入NaCl后0、12、24、36、48h,取樣測定。葉片取第2片葉,根系取生長良好的,用錫紙包樣,-80℃保存待用
1.3測定指標及方法
1.3.1種子萌發(fā)指標
1.3.1.1發(fā)芽率
種子萌發(fā)第七天,記錄胚根長度為種子長度一半的種子數(shù)量,發(fā)芽率=G7/N*100%(G7為七天內的發(fā)芽種子數(shù)量,N為供試種子數(shù)量)。每個處理重復三次,求平均值。
1.3.1.2發(fā)芽勢
種子萌發(fā)第四天,記錄胚根長度為種子長度一半的種子數(shù)量,發(fā)芽勢=G4/N*100%(G4為四天內的發(fā)芽種子數(shù)量,N為供試種子數(shù)量)。每個處理重復三次,求平均值。
1.3.1.3發(fā)芽指數(shù)
發(fā)芽指數(shù)=∑Gt/Dt(Gt第t天的發(fā)芽數(shù);Dt相應發(fā)芽的天數(shù))
1.3.1.4貯藏物質轉運率
發(fā)芽試驗進行第8天時,隨機選取30粒發(fā)芽的種子,將籽粒與幼苗和根系分開,105℃殺青30min,之后80℃烘至恒重,分別稱重,計算轉運率。每個處理重復三次,求平均值。
1.3.1.5α-淀粉酶活性
采用寧大可等人的測定方法[158]。
1.3.1.6胚芽鞘及胚根長
種子萌發(fā)后的第8天,隨機選取10個發(fā)芽的種子進行胚芽鞘以及胚根長度的測定。每個處理三次重復。
1.3.2幼苗形態(tài)和干鮮重指標測定
1.3.2.1株高
株高:隨機選取5株植株,用刻度為1mm的直尺測量從幼苗底部到自然垂直的最高點距離,5株求平均值。
1.3.2.2葉面積
葉面積:隨機選取5株植株,用刻度為1mm的直尺測量葉片的長(L)和寬(w)。葉面積計算方法,全展葉:L×W×0.75;半展葉:L×W×0.5。
1.3.2.3根系掃描
采用加拿大Regent公司生產(chǎn)的根系掃描儀,經(jīng)數(shù)字化軟件(WinRHIZO-2004a)分析后獲得出根系形態(tài)數(shù)據(jù)。
1.3.2.4幼苗干鮮重
隨機選擇5株幼苗,測定幼苗鮮重,之后將幼苗放入鐵盤內,放入烘箱105℃殺青半小時,之后80℃烘干至恒重,稱重為幼苗干重。每個處理三次重復。
2結果與分析
2.1不同濃度GABA對NaCl脅迫下種子萌發(fā)和幼苗生長的影響
2.1.1對種子萌發(fā)的影響
與對照相比,兩個品種的AN處理的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、活力指數(shù)和貯藏物質轉運率出現(xiàn)顯著下降。鄭單958各個指標分別下降27.7%、35.8%、47.9%和51.2%;東農(nóng)253各個指標分別下降了39.8%、48.6%、53.5%和58.2%。隨著不同濃度的GABA的加入,鄭單958除了活力指數(shù)和貯藏物質轉運率的ANG3和ANG4處理低于AN處理外,其他各處理均高于AN處理。其中ANG2處理效果最好,各個指標數(shù)值出現(xiàn)顯著性的上升。與AN處理相比,ANG2處理的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、活力指數(shù)和貯藏物質轉運率分別增加了17.3%、18.3%、18.0%和17.6%。東農(nóng)253各個指標的所有GABA處理都高于AN處理,其中ANG2效果最為顯著,發(fā)芽率、發(fā)芽勢、活力指數(shù)和貯藏物質轉運率分別增加了37.9%、38.0%、40.4%和43.5%。兩個玉米品種間相比,不同濃度的GABA對鹽脅迫下東農(nóng)253種子萌發(fā)的緩解效果更好,特別是ANG2處理,這表明GABA對鹽脅迫下鹽敏感型品種種子萌發(fā)的促進作用好于耐鹽型品種(表1)。
表1不同濃度的GABA對種子萌發(fā)的影響
同列的不同字母代表差異達0.05顯著水平
2.1.2對胚芽鞘和胚根長的影響
胚芽鞘是植物葉片的保護組織,其尖端含有植物生長素,對幼苗的出土有很大意義,胚芽鞘長說明種子在較深的地方仍能發(fā)芽。由圖1和2可知,與對照相比,兩個品種AN處理的胚芽鞘和胚根長顯著下降。隨著不同濃度的GABA的施用,鹽脅迫的抑制作用減弱。在鄭單958中,ANG2處理效果最好,顯著的增加了胚芽鞘和胚根長。在253東農(nóng)中,ANG4處理對胚芽鞘的恢復生長效果更好,ANG2處理對胚根恢復生長的效果最好。鹽脅迫下GABA對兩個品種胚根促進生長的作用要高于胚芽鞘,特別是ANG2處理。
2.1.3對α淀粉酶活性的影響
α淀粉酶能將種子內貯藏的淀粉水解成可以為種子萌發(fā)提供能量的糖類,對于種子萌發(fā)有重要的意義。鄭單958各處理的酶活性在0-4天逐漸升高,之后CK處理酶活性繼續(xù)升高,ANG3和ANG4酶活性先升高,第6天之后下降,ANG2處理的酶活性變化不明顯,AN處理酶活性顯著的下降且活性低于其他處理。ANG2處理的酶活性在第4天時顯著升高,之后一直高于除對照外的其他處理。這表明,α-淀粉酶活性會受到鹽脅迫的抑制,并且在一段時間后酶活性會下降。外源施用GABA能緩解鹽脅迫對酶活性的抑制,使酶活性得到部分恢復,其中ANG2處理效果好于其他的GABA處理。與鄭單958相似,東農(nóng)253的CK處理的α-淀粉酶活性隨著脅迫天數(shù)的增加而逐漸升高,AN、ANG1、ANG3和ANG4處理酶活性均在第4天達到最高,但是AN處理在第4天時酶活性升高緩慢,低于其他處理。ANG2處理酶活性在第4天后有小幅上升,變化不明顯,但活性高于其他GABA處理(圖3和圖4,圖中◆表示CK,□表示AN,▲表示ANG1,×表示ANG2,■表示ANG3,●表示ANG4)。
2.1.4對幼苗株高的影響
相同葉齡條件下,較高的玉米幼苗能在垂直范圍上提供更加開闊的空間,減少葉片之間的遮擋,為葉片利用光能提供良好的環(huán)境。如圖5和圖6所示,NaCl脅迫下兩個品種的株高均出現(xiàn)明顯的下降,與對照相比,鄭單958的BN處理株高降低26.62%,東農(nóng)253減少了29.62%,兩個品種的BN處理與對照差異顯著。隨著不同濃度的外源GABA的施用,NaCl脅迫對玉米幼苗株高的抑制作用減弱,其中BNG2處理效果好于其他的GABA處理,其與對照處理差異不顯著,與其他GABA處理差異顯著。與BN處理相比,鄭單958的BNG2處理幼苗株高增加了24.46%,東農(nóng)253提高了28.17%,這表明,NaCl脅迫下,適宜濃度的外源GABA對東農(nóng)253株高的恢復作用好于鄭單958,對GABA的響應更為迅速。
2.1.5對幼苗莖葉干鮮重的影響
2.1.5.1對莖葉鮮重的影響
幼苗鮮重的大小表示其物質積累作用的好壞,相對于受到脅迫的幼苗來說,生長良好的幼苗有更大的鮮重。由圖7和8可知,NaCl脅迫下兩個品種BN處理的莖葉鮮重明顯的下降,與對照相比,鄭單958下降了37.02%,東農(nóng)253下降了40%,BN處理與對照處理差異顯著。隨著不同濃度的GABA的施用,NaCl對莖葉生長的抑制作用減弱,其中BNG2處理效果最好,與其他的GABA處理差異顯著。在鄭單958中,BNG2處理與BN處理相比,莖葉鮮重增加了35.96%,在東農(nóng)253中其增加了65.38%。鄭單958中BNG2處理與對照處理差異顯著,但是東農(nóng)253中BNG2處理與對照處理差異不顯著,這表明適宜濃度的GABA對于鹽脅迫下東農(nóng)253莖葉鮮重的恢復作用要好于鄭單958。
2.1.5.2對莖葉干重的影響
幼苗干重是植株物質積累好還的重要指標,干重越大,幼苗的物質積累作用越好,是鑒定玉米品種好壞的重要的指標。如圖9和10所示,NaCl脅迫對兩個品種的莖葉干重積累產(chǎn)生了明顯的抑制作用,且BN與對照處理差異顯著。隨著GABA的施用,莖葉干重的積累得到恢復,其中BNG2處理效果優(yōu)于其他GABA處理,并且與其他GABA處理差異顯著。
2.1.6對幼苗根系生長的影響
2.1.6.1對根鮮重的影響
NaCl脅迫下,兩個品種的根系鮮重均出現(xiàn)明顯的下降,并且BN處理與對照處理差異顯著。GABA能有效的緩解NaCl對根系生長的抑制作用,所有的GABA處理均顯著的提高了根系鮮重,其中BNG2處理效果最佳。通過方差分析可知,兩個品種的BNG2處理與對照處理差異均不顯著,這表明此濃度的GABA對于緩解兩個品種的NaCl脅迫的抑制作用效果明顯(圖11和12)。
2.1.6.2對根干重的影響
NaCl脅迫下,根系干重出現(xiàn)了明顯的下降,BN與對照處理差異顯著。GABA能有效的緩解NaCl脅迫,促進根系干重的積累,其中BNG2處理效果好于其他GABA處理,且兩個品種的BNG2處理與BN處理差異顯著,與對照差異不顯著,其他GABA處理與BN處理差異均不顯著(圖13和14)。這表明適宜濃度的GABA對緩解NaCl對根系生長的抑制作用有顯著的效果,并且能使得根系生長恢復到對照水平。
2.1.6.3對總根長的影響
根系是植物吸收水分和養(yǎng)分的重要器官,根長代表根系在土壤中的分布范圍,根系越長則根系分布越廣,越有利于吸收營養(yǎng)和固定植株。如圖15和16所示,NaCl脅迫會導致兩個玉米品種根長嚴重下降,鄭單958下降40.97%,東農(nóng)253下降31.64%,BN處理與對照差異顯著。隨著外源GABA的施用,NaCl的抑制作用減弱,根系生長得到恢復,其中BNG2和BNG4兩個處理效果較好。與對照相比,兩個品種的BNG2和BNG4處理將根長恢復到未受脅迫的水平,甚至根長高于對照。鄭單958的BNG2和BNG4分別比對照高7.09%和9.35%,東農(nóng)253為11.86%和5.65%。
2.1.6.4對根表面積的影響
根系表面積是表示根系與土壤接觸面積的重要指標,根表面積越大則單位長度的根系與土壤的接觸面積越大,有利于吸收養(yǎng)分和固定植株。如圖17和18所示,NaCl嚴重的降低了根系表面積,鄭單958降低了39.85%,東農(nóng)253降低了40.85%,BN處理與對照差異顯著。隨著不同濃度的GABA的添加,兩個品種的根表面積增加,其中BNG2和BNG4效果較好,其增加根系表面積至對照水平,并且與對照差異不顯著。
2.1.6.5對根體積的影響
根體積會受到NaCl脅迫的影響,會出現(xiàn)明顯降低的現(xiàn)象,并且對照處理與BN處理差異顯著。外源GABA能緩解NaCl脅迫對根體積的影響,促進脅迫下生長的恢復。兩個品種對于不同濃度的GABA響應不同,鄭單958的BNG2、BNG3和BNG4效果較好,都明顯的高于BN處理,但低于對照處理且差異顯著。東農(nóng)253的BNG1、BNG2和BNG4處理效果較好,明顯的高于BN處理且差異顯著,同時三個處理使根體積恢復到對照水平且與對照差異不顯著(圖19和20)。這表明,不同濃度GABA對根系生長的作用不同,相同濃度GABA對不同品種根系生長影響也存在差異,特別是對根系體積。
2.1.6.6對根平均直徑的影響
根系平均直徑是所有根系直徑和的平均值,其數(shù)值的大小不能直接反應根系發(fā)育的好壞,需要結合根系數(shù)量及根系掃面圖片。由圖21和22可知,與其他根系指標不同,NaCl脅迫增加了根系的平均直徑,兩個品種的BN處理均高于對照和GABA處理。兩個品種的所有處理中,BNG2處理的根系平均直徑最小,并且都與BN處理差異顯著。與對照和BN處理相比,鄭單958的BNG2處理根系平均直徑分別下降了3.43%和13.33%,東農(nóng)253分別下降了6.42%和15.33%。
2.1.6.7對根尖數(shù)的影響
根尖數(shù)量直接說明了根系數(shù)量,較多的根尖數(shù)量有利于植株吸收養(yǎng)分。NaCl脅迫會明顯的降低根系根尖數(shù)量,與對照相比,鄭單958的BN處理降低了35.06%,東農(nóng)253降低了31.9%,差異顯著。隨著GABA的施用,NaCl脅迫得到緩解,根尖數(shù)量開始上升,但在鄭單958中BNG1和BNG3處理與BN處理差異不顯著,在東農(nóng)253中BNG1處理與BN處理差異不顯著。兩個品種的BNG2在所有的GABA處理中效果最好,不但使根尖數(shù)量恢復到了對照水平,而且進一步的提高了根尖數(shù)量,且與對照差異顯著。鄭單958中BNG2比對照高出16.38%,東農(nóng)253中BNG2處理比對照高出16.67%(圖23和24)。