特特拉姆酸衍生物在植物上用于控制開花的用圖
【專利說明】特特拉姆酸衍生物在植物上用于控制開花的用途
[0001] 本發(fā)明涉及已知的特特拉姆酸（tetramic acid)衍生物在植物上用于調(diào)節(jié)開花的 用途，更具體而言為調(diào)節(jié)開花時間和開花持續(xù)時間。
[0002] 背景信息
[0003] 在植物育種和植物生產(chǎn)中，能夠控制植物開花的時間和開花的持續(xù)時間具有許多 優(yōu)點。然而，這種可能性的一個主要優(yōu)點在于生產(chǎn)雜交品種的種子方面。
[0004] 雜交品種為由相同植物物種的兩個不同品種之間進行雜交所獲得的品種。其主 要優(yōu)點之一是與近交品種（即由相同品種的植物之間的自花授粉或雜交所獲得的品種） 相比獲得了明顯更高的產(chǎn)量。這種生物學現(xiàn)象被稱為雜種優(yōu)勢（heterosis)或雜交優(yōu)勢 (hybrid vigor)。由于此優(yōu)點，雜交品種在世界范圍內(nèi)的使用越來越多，并且在越來越多的 作物物種（玉米、水稻、小麥、油菜……）中產(chǎn)生了雜交品種。
[0005] 然而，生產(chǎn)雜交種子要求應(yīng)防止用于生產(chǎn)其的品種中的一種產(chǎn)生有活力的花粉， 從而允許第二品種的花粉向其雌性生殖器官授粉，而由該雌性生殖器官中獲得雜交種子。 育種者已經(jīng)能夠分離具有無活力雄性生殖器官的植物品種，由此成為雄性不育植物，其可 用于與其他品種雜交而獲得雜交種子。此雄性不育植物為，例如，具有細胞質(zhì)雄性不育 (CMS)或細胞核雄性不育（匪S)的植物。
[0006] 使用此類植物，育種者能夠通過使兩個感興趣的不同品種雜交而生產(chǎn)雜交種子， 其中的一個品種為雄性不育，即其不能產(chǎn)生有活力的花粉。為此，兩個品種的植物通常按照 混合或交替播種計劃播種于同一區(qū)域，并且于相同時間下在該區(qū)域內(nèi)生長，以便使一個品 種的花粉授粉至雄性不育品種植物的雌性生殖器官。
[0007] 然而，雜交種子生產(chǎn)者遇到的一個問題是要確保兩個品種的花同時成熟，或確保 允許具有至少足夠的時間范圍，在此期間內(nèi)兩個品種的花一起成熟。事實上，如果一個品種 的花成熟了，例如產(chǎn)生花粉的品種的花開始釋放花粉，而另一品種的花尚未成熟，例如雄性 不育植物的花具有未成熟的雌性器官，則兩個品種之間將不可能進行雜交并且將無法得到 雜交種子。相反的情況導致同樣的結(jié)果?？紤]到生殖器官的成熟通常發(fā)生在播種之后的約 兩至三個月、不同的品種通常具有不同的成熟速率以及對于給定的品種而言花成熟的時間 可明顯受環(huán)境（例如氣候條件）影響，則開花的同步性無法確定并且使雜交種子的生產(chǎn)不 斷地面臨風險。
[0008] 為了優(yōu)化具有開花同步性的機會，雜交種子生產(chǎn)者精確計算兩個品種的播種 (或?qū)σ浦沧魑锒詾橐浦玻r間，但這仍具有以下風險：氣候條件或一些其他的環(huán)境應(yīng) 激將影響一個或兩個品種的正常開花時間和/或開花的持續(xù)時間。一些人已經(jīng)試著應(yīng) 用某些化合物如脲或2, 4-D來使開花時間延遲1或2天（Huang等，1994, Hybrid Rice Technology, new developments and future prospects, IRRI, Eds. SS Virmani,第 64-65 頁;）。
[0009] 然而，雜交種子的生產(chǎn)每年都會因缺乏開花同步性而受到影響，并且對于能夠使 雜交種子生產(chǎn)者調(diào)節(jié)（即提前或延遲）其雜交品種的親本品種開花的新方案仍存在著需 求。

【發(fā)明內(nèi)容】

[0010] 出人意料地，現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)式（I)或（II)的化合物適于控制植物的開花時間和/或開 花的持續(xù)時間。
[0011]
[0012] 式（I)和（II)的化合物及其殺蟲和/或殺螨作用由WO 98/05638、W0 04/007448 中已知。
[0013] 因此，本發(fā)明涉及式（I)或（II)的特特拉姆酸衍生物用于調(diào)節(jié)植物的開花時間的 用途。或者，本發(fā)明涉及一種調(diào)節(jié)植物的開花時間的方法，其包括向植物上施用式（I)或 (II)的特特拉姆酸衍生物的步驟。
[0014] 根據(jù)另一個實施方案，本發(fā)明涉及式（I)或（II)的特特拉姆酸衍生物用于控制植 物的開花持續(xù)時間的用途。或者，本發(fā)明涉及一種控制植物的開花持續(xù)時間的方法，其包括 向植物上施用式（I)或（II)的特特拉姆酸衍生物的步驟。
[0015] 開花時間通常應(yīng)理解為如下文所定義的在植物生長過程中的某一基準時間點與 該植物開花的時刻之間的時間。
[0016] 開花可具有不同的意義，在本發(fā)明的上下文中通常應(yīng)理解為花朵開放的意思。當 考慮包含多個花的整個植株時，開花可認為是在不同的時間點。例如，開花可認為是第一朵 花開放、一半的花開放或100%的花開放。優(yōu)選地，當50% (即一半）的花開放時，則認為 整個植株開花。
[0017] 在具有排列為花序（例如圓錐花序）的花的植物中，開花可意指圓錐花序中的一 定量的花，例如給定圓錐花序的0%至100%的花開放。優(yōu)選地，當所關(guān)注的圓錐花序的 50% (即一半）的花開放時，則認為圓錐花序開花。
[0018] 植物或圓錐花序的開花時間相對于給定的基準時間點進行考慮。此基準時間點可 為植物或圓錐花序的生長階段，例如對于植物而言為播種、發(fā)芽、土壤出苗、幼苗、移植（如 果適用）或分蘗，或?qū)A錐花序而言為圓錐花序的伸出。開花時間還可根據(jù)在植物上發(fā)生 的事件，例如用化合物進行處理或向植物施加應(yīng)力來測量。優(yōu)選的基準時間點是播種時間。
[0019] 因此，開花時間優(yōu)選理解為播種植物與植物上或給定的圓錐花序中的50%的花開 花之間的時間。
[0020] 根據(jù)一個優(yōu)選實施方案，本發(fā)明涉及式（I)或（II)的特特拉姆酸衍生物用于延遲 植物的開花時間的用途。此延遲開花的時間是與未經(jīng)所述特特拉姆酸衍生物處理的植物進 行比較而測量。優(yōu)選地，延遲開花的時間為至少1天、最優(yōu)選至少2天、至少3天、至少4天、 至少5天、至少6天、至少7天、至少8天、至少9天、至少10天、至少11天、至少12天、至 少13天、至少14天、至少15天、至少16天、至少17天、至少18天、至少19天、至少20天。
[0021] 根據(jù)另一優(yōu)選實施方案，本發(fā)明涉及式（I)或（II)的特特拉姆酸衍生物用于增加 植物的開花持續(xù)時間的用途。此增加的開花持續(xù)時間是與未經(jīng)所述特特拉姆酸衍生物處理 的植物進行比較而測量。優(yōu)選地，增加的開花持續(xù)時間為至少1天、最優(yōu)選至少2天、至少3 天、至少4天、至少5天、至少6天、至少7天、至少8天、至少9天、至少10天、至少11天、 至少12天、至少13天、至少14天、至少15天、至少16天、至少17天、至少18天、至少19 天、至少20天。
[0022] 開花的持續(xù)時間可具有不同的含義。在僅具有一朵單獨的花的植物中，其可意指 從花蕾開放直到花凋謝所經(jīng)歷的時間。在具有多于一朵花的植物中，包括在具有花序（例 如圓錐花序）的植物中，開花的持續(xù)時間在本發(fā)明的上下文中優(yōu)選地理解為該植物或第一 個花序的第一個花蕾開放的時刻與該植物或最后一個花序的最后一個花蕾開放的時刻之 間所經(jīng)歷的時間。優(yōu)選地，開花的持續(xù)時間應(yīng)理解為該植物或所有花序的全部花蕾的5%開 放的時刻與該植物或所有花序的全部花蕾的95%開放的時刻之間所經(jīng)歷的時間。最優(yōu)選 地，開花的持續(xù)時間應(yīng)理解為該植物或所有花序的全部花蕾的10%開放的時刻與該植物或 所有花序的全部花蕾的90%開放的時刻之間所經(jīng)歷的時間。優(yōu)選的花序為圓錐花序。
[0023] 強調(diào)的是式（I)的化合物。
[0024] 還強調(diào)的是式（II)的化合物。
[0025] 可在其上應(yīng)用本發(fā)明的植物包括，例如以下類型的植物：草皮；藤本植物；谷物， 例如小麥、大麥、黑麥、燕麥、水稻、玉米和粟/高粱；甜菜，例如糖用甜菜和飼用甜菜；果 實，例如梨果、核果和軟果（soft fruit)，如蘋果、梨、李子、桃子、杏、櫻桃，以及漿果，如 草莓、樹莓、黑莓；豆科植物，例如菜豆、扁豆、豌豆和大豆；油料作物，例如油菜、芥菜、罌 粟、橄欖、向日葵、椰子、蓖麻、可可和花生；瓜類，例如南瓜（pumpkin)/南瓜（squash)、黃 瓜和甜瓜；纖維植物，例如棉花、亞麻、大麻和黃麻；柑橘類水果，例如橙子、檸檬、葡萄柚 和柑橘；蔬菜，例如菠菜、萵苣、蘆筍、卷心菜、胡蘿卜、洋蔥、番茄、馬鈴薯和燈籠椒；樟科 (Lauraceae)植物，例如鱷梨、樟屬（Cinnamomum)、樟腦；或其他植物如煙草、堅果、咖啡、前 子、甘蔗、茶、胡椒、葡萄藤、啤酒花、香蕉、乳膠植物以及觀賞性植物（例如花丼、灌木、落葉 樹和針葉樹）。此列舉沒有限