本發(fā)明涉及測(cè)定方法技術(shù)領(lǐng)域，尤其涉及一種測(cè)定功能群幼苗在光資源軸上生態(tài)位分化的方法。
背景技術(shù)：
生態(tài)位(ecological niche)是指一個(gè)種群在生態(tài)系統(tǒng)中，在時(shí)間空間上所占據(jù)的位置及其與相關(guān)種群之間的功能關(guān)系與作用。生態(tài)位的概念最早是由Grinnell首先應(yīng)用的，他認(rèn)為一個(gè)動(dòng)物區(qū)系內(nèi)沒(méi)有兩個(gè)長(zhǎng)期建立的物種具有完全一樣的生態(tài)位。后來(lái)Elton提出了“生態(tài)位是物種在其生活環(huán)境中的地位以及它與事物和天敵的關(guān)系”，含有營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位的意思。
在自然環(huán)境里，每一個(gè)特定位置都有不同種類(lèi)的生物，其活動(dòng)以及與其它生物的關(guān)系取決于它的特殊結(jié)構(gòu)、生理和行為，故具有自己的獨(dú)特生態(tài)位。正如每一種生物占有各自的空間，在群落中具有各自的功能和營(yíng)養(yǎng)位置，以及在溫度、濕度、土壤、光照等環(huán)境變化梯度中所居的地位。在同一地區(qū)內(nèi)，生物的種類(lèi)越豐富，物種間為了營(yíng)養(yǎng)、生活空間或其他資源而出現(xiàn)的競(jìng)爭(zhēng)是越激烈的，這樣，對(duì)某一特定物種占有的實(shí)際生態(tài)位就可能越來(lái)越小。其結(jié)果是在進(jìn)化過(guò)程中，兩個(gè)生態(tài)上很接近的物種向著占有不同的空間(棲息地分化)、吃不同事物(食性上的特化)、不同的活動(dòng)時(shí)間(時(shí)間分化)或其他生態(tài)習(xí)性上分化，以降低競(jìng)爭(zhēng)的緊張度，從而使兩種之間可能形成平衡而共存。
生態(tài)位分化已是國(guó)內(nèi)外生態(tài)學(xué)領(lǐng)域廣泛使用的術(shù)語(yǔ)和研究熱點(diǎn)。由于物種多樣性、物種競(jìng)爭(zhēng)、群落演替、種群進(jìn)化等原理都與生態(tài)位分化理論密切相關(guān),因此生態(tài)位分化理論逐漸受到了國(guó)內(nèi)外學(xué)者的廣泛重視。
目前為止，生態(tài)位分化問(wèn)題一直是生態(tài)學(xué)研究的焦點(diǎn),但如之前所述，很多研究都是基于理論，缺少合適的量化生態(tài)位分化的測(cè)定方法。因此，有必要針對(duì)性提出一種新的方法來(lái)完善相關(guān)研究。
技術(shù)實(shí)現(xiàn)要素：
本發(fā)明所要解決的技術(shù)問(wèn)題在于提供了一種測(cè)定功能群幼苗在光資源軸上生態(tài)位分化的方法。
為解決上述技術(shù)問(wèn)題，本發(fā)明提供基于斑塊格局尺度測(cè)定功能群幼苗在光資源軸上生態(tài)位分化的方法，包括以下步驟：
⑴：野外調(diào)查
選取樣地；
⑵：斑塊類(lèi)型劃分
將每個(gè)樣地等分成多個(gè)斑塊，并確定不同斑塊階段的類(lèi)型：林窗斑塊、建立斑塊、成熟斑塊和衰退斑塊；
⑶：不同樹(shù)種幼苗功能群的劃分
森林循環(huán)的四個(gè)階段包括：林窗階段、建立階段、成熟階段和衰退階段；
通過(guò)調(diào)查森林循環(huán)的四個(gè)階段不同樹(shù)種出現(xiàn)的頻率，結(jié)合其喜光性，將不同樹(shù)種幼苗劃分為先鋒功能群、過(guò)渡階段功能群和耐蔭頂級(jí)功能群三類(lèi)；
⑷：野外自然模擬
選取相同大小的盆栽苗，移至各典型斑塊階段，模擬自然生境下幼苗對(duì)不同斑塊內(nèi)光照強(qiáng)度的適應(yīng)和響應(yīng)，測(cè)定不同斑塊階段內(nèi)各處理幼苗相應(yīng)指標(biāo)的變化；
⑸：人工控光模擬
設(shè)置控光實(shí)驗(yàn)，移栽自然生長(zhǎng)的1-3年生幼苗，模擬森林斑塊自然發(fā)育到下一個(gè)階段，即控光處理5-15d后，移到下一個(gè)斑塊梯度下的光照處理，測(cè)定相應(yīng)的指標(biāo)；模擬森林斑塊自然發(fā)育過(guò)程中受到干擾形成林窗，即控光處理5-15d后，移到林窗階段的斑塊梯度下的光照處理，測(cè)定相應(yīng)的指標(biāo)；
⑹：形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理生化指標(biāo)測(cè)定
①形態(tài)結(jié)構(gòu)的測(cè)定
解剖結(jié)構(gòu)、構(gòu)筑行為和空間取向指標(biāo)的測(cè)定；
②生理生化指標(biāo)的測(cè)定：
光合生產(chǎn)能力、資源利用效率和光合物質(zhì)轉(zhuǎn)化率的測(cè)定；
⑺：不同功能群幼苗在光資源軸上生態(tài)位的分化
以森林循環(huán)功能動(dòng)態(tài)中不同階段的光照強(qiáng)度為橫坐標(biāo)，分別以不同功能群幼苗的形態(tài)結(jié)構(gòu)指標(biāo)和生理生化指標(biāo)為縱坐標(biāo)，繪制不同功能群幼苗在光資源軸上的生態(tài)位圖。
優(yōu)選地，所述人工控光模擬實(shí)驗(yàn)用黑色遮蔭網(wǎng)遮蔭，遮蔭架采用三角形架，人工遮蔭選用4個(gè)光梯度，分別模擬林窗階段、建立階段、成熟階段和衰退階段的光照強(qiáng)度；將蔭棚的北向開(kāi)通做為通道，其余各向均用遮蔭網(wǎng)覆蓋；將盆栽苗的位置靠近蔭棚的中部。
優(yōu)選地，所述解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)的測(cè)定方法包括：從每組光處理中隨機(jī)選取幼苗，按不同方向取樹(shù)冠中部生長(zhǎng)發(fā)育良好的當(dāng)年生枝條，用冰瓶帶回實(shí)驗(yàn)室內(nèi)；選粗細(xì)適中的新鮮葉若干枚，切取每葉的中部，F(xiàn)AA固定液固定，作成石臘切片，分析顯微結(jié)構(gòu)；在野外用3％戊二醛固定液固定，帶回實(shí)驗(yàn)室轉(zhuǎn)入2％鋨酸固定液中固定，制成超薄切片，分析超微結(jié)構(gòu)。
優(yōu)選地，所述顯微結(jié)構(gòu)包括：葉總厚度、葉上、下表皮厚度、角質(zhì)膜厚度、上表皮與內(nèi)皮層間葉肉組織厚度、下表皮與內(nèi)皮層間葉肉組織厚度、內(nèi)皮層細(xì)胞的厚度、轉(zhuǎn)輸組織與維管束厚度和管胞的直徑等。
優(yōu)選地，所述超微結(jié)構(gòu)包括：葉綠體形態(tài)結(jié)構(gòu)、葉綠體的分布和類(lèi)囊體形狀等。
優(yōu)選地，所述構(gòu)筑行為和空間取向指標(biāo)的測(cè)定方法包括：在進(jìn)行幼苗解析時(shí)，從樹(shù)梢開(kāi)始向下逐側(cè)枝查數(shù)葉片數(shù)量，測(cè)量生長(zhǎng)量，用半圓儀測(cè)量分枝角，并測(cè)定各側(cè)枝在樹(shù)干上的分布、枝長(zhǎng)、分枝角度等；將根系全部挖出后，先測(cè)定根幅、根深，查數(shù)側(cè)根數(shù)量，然后將所有側(cè)根從基部切下，分別測(cè)量根長(zhǎng)和根徑，計(jì)算側(cè)根表面積。
優(yōu)選地，所述光合生產(chǎn)能力指標(biāo)的測(cè)定方法包括：將選取的葉片在葉夾內(nèi)暗適應(yīng)15-25min，用便攜式調(diào)制熒光儀測(cè)量相應(yīng)的熒光參數(shù)：初始熒光、最大熒光、葉溫、光合有效輻射、PSⅡ最大量子產(chǎn)量、PSⅡ光量子效率、相對(duì)電子傳遞速率、光化學(xué)猝滅系數(shù)和非光化學(xué)猝滅系數(shù)；用光合作用儀測(cè)定凈光合速率、蒸騰速率、胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度；選取每組光處理下3株幼苗的當(dāng)年生葉片，用冰瓶帶回實(shí)驗(yàn)室內(nèi)，將每株葉片剪碎混勻，用紫外分光光度計(jì)測(cè)定葉綠素a、b和類(lèi)胡蘿卜素含量。
優(yōu)選地，所述資源利用效率指標(biāo)的測(cè)定方法包括：將取回的幼苗葉片樣品于70-90℃烘干后粉碎過(guò)篩，采用凱氏定氮法測(cè)定全氮；根據(jù)植物凈初級(jí)生產(chǎn)力與所吸收的光合有效輻射量比值來(lái)計(jì)算光利用效率，葉片凈光合速率與暗呼吸速率比值來(lái)計(jì)算碳利用效率，氮素生產(chǎn)力與氮素平均滯留時(shí)間的乘積來(lái)計(jì)算氮利用效率。
優(yōu)選地，所述光合物質(zhì)轉(zhuǎn)化率指標(biāo)的測(cè)定方法包括：以生物量分配及葉片同化效率來(lái)反應(yīng)光合物質(zhì)轉(zhuǎn)化率，在每組光處理中隨機(jī)選取若干株幼苗，將各器官分別稱(chēng)鮮重，并取樣帶回實(shí)驗(yàn)室內(nèi)，在70-90℃烘干36-60小時(shí)，稱(chēng)根、莖、葉各部分器官干重，換算干物質(zhì)量，并計(jì)算以下指標(biāo)：根重比、莖重比、葉重比、地上/地下部分生物量、高莖重比及相對(duì)生長(zhǎng)速率等；為了探討樹(shù)冠各層次葉片的同化效率差異，分別對(duì)各個(gè)枝序側(cè)枝進(jìn)行稱(chēng)重，并將當(dāng)年生枝條單獨(dú)取樣稱(chēng)重，以非同化部分各器官單位時(shí)間生物量總量、當(dāng)年葉片生物量和個(gè)體總?cè)~面積為基礎(chǔ)，計(jì)算出葉片的總同化效率，然后按照生物量分配比例計(jì)算出各器官的葉片同化效率。
優(yōu)選地，所述樣地為北亞熱帶大別山區(qū)常綠落葉闊葉混交林。
本發(fā)明的優(yōu)點(diǎn)在于：本發(fā)明通過(guò)提供一種基于斑塊格局尺度測(cè)定功能群幼苗在光資源軸上生態(tài)位分化的方法為解釋森林群落演替動(dòng)態(tài)機(jī)理提供了一個(gè)重要依據(jù)，為植物種群生態(tài)學(xué)的定量研究帶來(lái)了重要的現(xiàn)實(shí)意義。
附圖說(shuō)明
圖1是本發(fā)明實(shí)施例提供的不同功能群幼苗在光資源軸上生態(tài)位的分化圖。
具體實(shí)施方式
下面對(duì)本發(fā)明的實(shí)施例作詳細(xì)說(shuō)明，本實(shí)施例在以本發(fā)明技術(shù)方案為前提下進(jìn)行實(shí)施，給出了詳細(xì)的實(shí)施方式和具體的操作過(guò)程，但本發(fā)明的保護(hù)范圍不限于下述的實(shí)施例。
本實(shí)施例包括如下步驟：
⑴：野外調(diào)查
選取北亞熱帶大別山區(qū)常綠落葉闊葉混交林：小葉青岡—短柄枹櫟林、小葉青岡—茅栗林、青岡櫟—槲櫟—黃檀林和栓皮櫟—青岡櫟林，各選擇4個(gè)100m×100m的樣地；
⑵：斑塊類(lèi)型劃分
將每個(gè)樣地等分成400個(gè)5m×5m的斑塊，根據(jù)表1確定不同斑塊階段的類(lèi)型；
表1不同斑塊階段類(lèi)型的確定標(biāo)準(zhǔn)
⑶：不同樹(shù)種幼苗功能群的劃分
根據(jù)幼苗的生長(zhǎng)對(duì)光資源的需求將其分為先鋒功能群、過(guò)渡階段功能群和耐蔭頂級(jí)功能群。具體判斷標(biāo)準(zhǔn)為先鋒功能群的幼苗只能在林窗和開(kāi)闊地發(fā)現(xiàn)而不出現(xiàn)在郁閉的林下；而非先鋒功能群的幼苗能夠在郁閉林下存在，在林窗內(nèi)很少出現(xiàn)。非先鋒功能群又可以被劃分為過(guò)渡階段功能群和耐蔭頂級(jí)功能群。其中，耐蔭頂級(jí)功能群具有中間的光需求，雖然可以在林下生存，但是需要較高的光環(huán)境才能長(zhǎng)成更大的個(gè)體。通過(guò)調(diào)查森林循環(huán)的四個(gè)階段(林窗階段、建立階段、成熟階段和衰退階段)不同樹(shù)種出現(xiàn)的頻率，結(jié)合其喜光性，將常綠落葉闊葉混交林內(nèi)自然生長(zhǎng)的不同樹(shù)種幼苗(小葉青岡、短柄枹櫟、茅栗、青岡櫟、槲櫟、黃檀和栓皮櫟)劃分先鋒功能群、過(guò)渡階段功能群和耐蔭頂級(jí)功能群三類(lèi)，如表2所示；
表2不同植物功能群的劃分
⑷：野外自然模擬
選取相同大小的盆栽苗(每個(gè)盆栽苗1株幼苗)，移到自然生境下各典型斑塊階段的中部，模擬自然生境下幼苗對(duì)不同斑塊內(nèi)光照強(qiáng)度的適應(yīng)和響應(yīng)，測(cè)定林窗階段、建立階段、成熟階段和衰退階段內(nèi)各處理幼苗相應(yīng)指標(biāo)的變化；⑸：人工控光模擬
人工控光模擬實(shí)驗(yàn)用黑色遮蔭網(wǎng)遮蔭。人工遮蔭選用4個(gè)光梯度，分別模擬林窗階段、建立階段、成熟階段和衰退階段的光照強(qiáng)度。為便于正常管理及定期測(cè)量方便起見(jiàn)，將蔭棚的北向開(kāi)通做為通道，其余各向均用遮蔭網(wǎng)覆蓋。為了避免蔭棚間彼此遮蔭對(duì)棚內(nèi)幼苗產(chǎn)生影響，盡量將盆栽苗的位置靠近蔭棚的中部。
設(shè)置控光實(shí)驗(yàn)，移栽自然生長(zhǎng)的常綠落葉闊葉混交林林下的小葉青岡、短柄枹櫟、茅栗、青岡櫟、槲櫟、黃檀、栓皮櫟七種1-3年生幼苗，每個(gè)光照梯度下使用200盆盆栽苗，遮蔭架采用三角形架。
模擬森林斑塊自然發(fā)育到下一個(gè)階段，即控光處理10d后，移到下一個(gè)斑塊梯度下的光照處理，測(cè)定相應(yīng)的指標(biāo)。
模擬森林斑塊自然發(fā)育過(guò)程中受到干擾形成林窗，即控光處理10d后，移到林窗階段的斑塊梯度下的光照處理，測(cè)定相應(yīng)的指標(biāo)；
⑹：形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理生化指標(biāo)測(cè)定
①形態(tài)結(jié)構(gòu)的測(cè)定
解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)的測(cè)定：從每組光處理中隨機(jī)選取5株幼苗，每株取樹(shù)冠中部生長(zhǎng)發(fā)育良好的當(dāng)年生枝條4枝(按不同方向取，以消除方向不同引起的差異)，用冰瓶帶回實(shí)驗(yàn)室內(nèi)。由枝條頂端向下數(shù)第3束葉中，選粗細(xì)適中的新鮮葉5枚，切取每葉的中部，F(xiàn)AA固定液固定，帶回實(shí)驗(yàn)室作成石臘切片，分析顯微結(jié)構(gòu)(葉總厚度、葉上、下表皮厚度、角質(zhì)膜厚度、上表皮與內(nèi)皮層間葉肉組織厚度及下表皮與內(nèi)皮層間葉肉組織厚度、內(nèi)皮層細(xì)胞的厚度、轉(zhuǎn)輸組織和維管束厚度和管胞的直徑等指標(biāo))；在野外用3％戊二醛固定液固定，帶回實(shí)驗(yàn)室轉(zhuǎn)入2％鋨酸固定液中固定，制成超薄切片，分析超微結(jié)構(gòu)(葉綠體形態(tài)結(jié)構(gòu)、葉綠體的分布和類(lèi)囊體形狀等)。
構(gòu)筑行為和空間取向指標(biāo)的測(cè)定：在進(jìn)行幼苗解析時(shí)，從樹(shù)梢開(kāi)始向下逐側(cè)枝查數(shù)葉片數(shù)量，測(cè)量生長(zhǎng)量，用半圓儀測(cè)量分枝角，并測(cè)定各側(cè)枝在樹(shù)干上的分布、枝長(zhǎng)、分枝角度等。將根系全部挖出后，先測(cè)定根幅、根深，查數(shù)側(cè)根數(shù)量，然后將所有側(cè)根從基部切下，分別測(cè)量根長(zhǎng)和根徑，計(jì)算側(cè)根表面積。
②生理生化指標(biāo)的測(cè)定：
光合生產(chǎn)能力：將選取的葉片在葉夾內(nèi)暗適應(yīng)20min，用便攜式調(diào)制熒光儀測(cè)量相應(yīng)的熒光參數(shù)：初始熒光、最大熒光、葉溫、光合有效輻射、PSⅡ最大量子產(chǎn)量、PSⅡ光量子效率、相對(duì)電子傳遞速率、光化學(xué)猝滅系數(shù)和非光化學(xué)猝滅系數(shù)。用光合作用儀測(cè)定凈光合速率、蒸騰速率、胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度。選取每組光處理下3株幼苗的當(dāng)年生葉片，用冰瓶帶回實(shí)驗(yàn)室內(nèi)，將每株葉片剪碎混勻，用紫外分光光度計(jì)測(cè)定葉綠素a、b和類(lèi)胡蘿卜素含量。
資源利用效率：將取回的幼苗葉片樣品于80℃烘干后粉碎過(guò)篩，采用常規(guī)方法測(cè)定全氮(凱氏定氮法)。根據(jù)植物凈初級(jí)生產(chǎn)力與所吸收的光合有效輻射量比值來(lái)計(jì)算光利用效率，葉片凈光合速率與暗呼吸速率比值來(lái)計(jì)算碳利用效率，氮素生產(chǎn)力與氮素平均滯留時(shí)間的乘積來(lái)計(jì)算氮利用效率。
光合物質(zhì)轉(zhuǎn)化率：以生物量分配及葉片同化效率來(lái)反應(yīng)光合物質(zhì)轉(zhuǎn)化率。在每組光處理中隨機(jī)選取5株幼苗，將各器官分別稱(chēng)鮮重，并取樣帶回實(shí)驗(yàn)室內(nèi)，在80℃烘干48小時(shí)，稱(chēng)根、莖、葉各部分器官干重，換算干物質(zhì)量。并計(jì)算以下指標(biāo)：根重比(根重/總生物量)、莖重比(莖重/總生物量)、葉重比(葉重/總生物量)、地上/地下部分生物量、高莖重比(株高/莖生物量)及相對(duì)生長(zhǎng)速率等。為了探討樹(shù)冠各層次葉片的同化效率差異，分別對(duì)各個(gè)枝序側(cè)枝進(jìn)行稱(chēng)重，并將當(dāng)年生枝條單獨(dú)取樣稱(chēng)重。以非同化部分各器官單位時(shí)間生物量總量、當(dāng)年葉片生物量和個(gè)體總?cè)~面積為基礎(chǔ)，計(jì)算出葉片的總同化效率，然后按照生物量分配比例計(jì)算出各器官的葉片同化效率；
⑺：不同功能群幼苗在光資源軸上生態(tài)位的分化
以森林循環(huán)功能動(dòng)態(tài)中林窗階段、建立階段、成熟階段和衰退階段的光照強(qiáng)度為橫坐標(biāo)，分別以不同功能群幼苗的形態(tài)結(jié)構(gòu)指標(biāo)(解剖結(jié)構(gòu)、構(gòu)筑行為和根系結(jié)構(gòu))和生理生化指標(biāo)(光合生產(chǎn)能力、資源利用效率和光合物質(zhì)轉(zhuǎn)化率)為縱坐標(biāo)，繪制不同功能群幼苗在光資源軸上的生態(tài)位圖(圖1)。
以上所述僅為本發(fā)明的較佳實(shí)施例而已，并不用以限制本發(fā)明，凡在本發(fā)明的精神和原則之內(nèi)所作的任何修改、等同替換和改進(jìn)等，均應(yīng)包含在本發(fā)明的保護(hù)范圍之內(nèi)。